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  土地沙漠化不但会导致生物多样性降低,还会使公共设施被掩埋,严重影响粮食与生态安全,致使民生经济随着沙漠的扩散而逐步后退。樟子松林地呈狭长带状,分布于鄂温克自治旗东北至西南方向,是阻挡我国四大沙地之一的呼伦贝尔沙地东扩南移的一道天然屏障。1979年开始,我国在西北、华北和东北大力开展“三北工程”,使樟子松的封育作为重点建设项目得到迅速发展,章古台成为我国樟子松固沙造林重点试验示范基地。研究发现,樟子松抗旱能力与油松相似,但抗寒、耐瘠薄、自然更新、抗病虫害等能力远胜油松,具有投资少、见效快、效果好等优势。三北防护林包括了全国13个省(市、区)55个县旗,对保证引种地居民的生产生活质量,维系当地经济社会可持续发展与生态文明建设做出了重要贡献。

  但自20世纪90年代以来,随着人工林成熟期逐步到来,樟子松人工林的衰退与天然更新困难的问题在各引种地陆续被发现。更新问题逐渐成为制约樟子松人工林发挥生态效益的主要因素,如何保证樟子松人工林的天然更新变得日益重要。本文就樟子松人工林更新障碍的研究进展进行评述,旨在为有效解决樟子松人工林更新问题提供新的研究思路。

  1 环境因子对樟子松人工林天然更新的影响

  樟子松人工林初期引种的苗木主要包含2部分,一部分由采集的天然林种子培育而成,另一部分是从天然林地采集的天然林幼苗。人工林种子在引种地所处的萌发、生长环境与天然林种子的萌发、生长环境差异极大,所以许多研究学者认为对樟子松幼苗生长存活会造成直接影响的光照、温度、水分、土壤等环境因子是影响樟子松人工林天然更新问题的主要因素。

  樟子松人工林的天然更新过程分为种子萌发与幼苗存活2个步骤。种子能否萌发由是否有适宜的苗床、种子活力和种子生长的气候条件来决定。调查发现,沙地樟子松人工林在无人为采种的情况下,结实率完全可满足天然更新的需要。通过采集樟子松天然林与人工林种子进行萌发实验发现,引种地种子具有与天然林种子相同的萌发能力。故樟子松种子的萌发能力与种源地相关性不大,幼苗的存活能力才是确保樟子松人工林天然更新更为关键的问题。

  1.1 光照

  樟子松的天然更新可分为林缘更新和林隙更新2种。通过采集相同成熟度与大小的樟子松种子进行萌发实验发现,在每日光照时长10 h条件下的樟子松种子萌发率比全黑暗条件下的种子萌发率至少高10%。在野外环境中樟子松更新幼树会更多地分布于母树树冠投影以外的区域,且在天然林郁闭度小于0.4时无法观察到幼树更新 。可见,无论在实验室环境还是野外环境中,樟子松幼苗在有充足光照的情况下更易萌发,且生长状况更好。由于樟子松同龄人工林树木间距一般是固定的,成熟人工林间的林隙少于成熟天然林,故人工林的林缘更有可能出现樟子松种子天然萌发与生长的情况。

  1.2 温度

  温度是种子发芽的重要条件之一,植物的生长与繁殖都需要在一定的温度条件下进行。章古台引种地年均温较樟子松原产地高出近10 ℃,温度的提升可能使樟子松林木提前成熟或种子错生长季萌发,在原产地难以出现的病虫害也有可能发生。

  1月均温与年均降雪日数是樟子松幼苗越冬存活的关键因素,冬季温度过高造成的蒸发量增加会使幼苗越冬时更易脱水。根据曾德慧等统计,年均温为-1~-3 ℃、1月均温为-26.8 ℃的地区是樟子松天然更新的最适区;年均温>0 ℃、1月均温为-15 ℃的地区可通过人工促进措施实现人工林的天然更新;在年均温度>7 ℃,1月均温为-10 ℃的地区,樟子松人工林无法进行天然更新。同时极端低温与极端高温均会对樟子松种子与幼苗造成致死性伤害。樟子松种子萌发的最适温度为25 ℃,在温度达到35 ℃后会出现种子霉烂的现象,在引种前对引种地的温度条件进行统计,并做好人工防护措施更利于提升可延续性造林的成功率。

  1.3 水分

  在天然环境下,樟子松种子的萌发更多地会受到地表(0~5 cm)水分的影响。刘淑玲等在对樟子松天然更新情况的研究中发现,樟子松的天然更新主要在降水量大的年份出现,生长月份及冬季降水量会显著影响天然更新的樟子松数量。为了验证水分对人工林与天然林种子各自的影响程度,朱教君等对不同起源的沙地樟子松人工林与天然林种子进行相同水平的PEG处理发现,抑制种子萌发的干旱胁迫值为-1.20 MPa,樟子松天然林与人工林对水分胁迫的影响变化呈相似趋势,但人工林种子的发芽时间显著滞后于天然林种子,对水分胁迫更加敏感。樟子松人工林种子随着水分胁迫值的增加,萌发时间、萌发速度及其他发育情况均会受到更强的影响。通过实验与观察证明,种子的发芽时间越短,生命力越强,越易于存活。

  大部分樟子松引种地的蒸发量都会大于原产地,这在樟子松幼苗的机械组织与木栓组织尚未发育完善前对幼苗的不利影响很大。张香凝等研究发现,当水分严重亏缺时会损害叶片光合组织,对植物光合速率造成不可逆的伤害,同时降雨量的减少对樟子松光合过程、蒸腾速率与土壤性质都会产生一定的影响。曾德慧等研究发现,在5月底高生长完成前的降水量对樟子松幼苗的树高有明显影响,但樟子松对降水量变化的反应会出现1~2 a的滞后效应。

  种子萌发时期的降水量不止影响着种子是否能够顺利萌发,还间接影响幼苗的生存能力。木质化程度低的低林龄樟子松幼苗受水分影响较5年生以后的幼苗更为明显。从种子萌发到生出木质化结构前,水分对樟子松人工林天然更新的影响最为重要。

  1.4 土壤

  苗床环境相当于种子萌发时的土壤环境,是樟子松幼苗生长重要的基础环境。樟子松耐瘠薄,喜疏松、偏酸性土壤,不耐盐碱,土壤水分、温度与土壤特性的变化都可能导致樟子松种子死亡或幼苗夭折。在干旱半干旱地区土壤水分是人工林稳定性维持的基础条件,在有地下水存在和植物可以利用的情况下,人工林的稳定性可以维持1个时代甚至更长时间。对章古台引种地的土壤水分调查发现,樟子松发芽时间在雨季,而章古台地区全年土壤含水量的2个低峰期在5—6月与9—10月,处于雨季前后。雨后地表水分会在3 d内降至种子萌发的水分胁迫值,土壤保水能力过低导致的水分含量迅速下降极有可能导致樟子松幼苗脱水死亡。在对1~5年生樟子松苗木的干旱胁迫试验后发现,樟子松苗木死亡的土壤含水率临界值随着年龄的增加而降低,但各林龄苗木死亡的土壤临界含水率值没有显著差异,均在1.5%左右。

  土壤的氮、磷含量是评价森林生态系统稳定性的重要因子。有研究发现,引种地的樟子松沙地土壤有机质、氮、磷含量相较流沙有显著增加。但在章古台地区对不同林龄与密度的樟子松进行全磷与速效磷分析时发现,樟子松人工林土壤含磷量处于我国森林生态系统土壤磷素含量的最低水平,且随着林龄的增大土壤磷库有耗竭趋势。沙地樟子松人工林土壤氮的有效性除了受到生态系统本身发展过程的因素影响外,更多地受人类活动的干扰和影响。在比较不同林龄的樟子松根际与非根际土壤后发现,各林龄的根基土壤速效氮、速效钾含量均高于非根际土壤,而速效磷含量低于非根际土壤。可以判断樟子松苗木生长对土壤磷的需求更大,磷含量的降低可能会限制樟子松人工林幼苗的生长能力。

  在沙地樟子松原产地的研究发现,针阔混交林的土壤有机质、速效氮、速效磷的含量均高于樟子松纯林,樟子松幼树在针阔混交林中的分布数量远大于纯林,长势也更好。由此可以看出,混交林对于樟子松林地土壤理化性质的影响更利于樟子松的天然更新与幼苗生长。

  1.5 生物

  由于樟子松是外生菌根菌依赖树种,在外生菌根菌存在的情况下可增强寄主植物对干旱、寒冷等逆境生理状态的物理保护,还可以帮助寄主植物根系的吸收。故樟子松外生菌根菌的生长状况对樟子松幼苗的生长具有重要意义。朱教君等对在科尔沁沙地南缘采集到的4种外生菌根菌进行实验发现,4种外生菌根菌最低生长温度约为5 ℃,在大于37 ℃时外生菌根菌均无法维持生长甚至会出现永久性死亡。历史数据显示,每年7月章古台地区土壤表层温度超过37 ℃与40 ℃的平均日数分别为20 d和18.7 d,这对樟子松外生菌根菌的侵染与生长会产生致命性的伤害。在严苛的环境下,樟子松人工林的幼苗很难通过侵染外生菌根菌提高对不良环境的适应能力。在采样时并未发现人工林幼苗附着外生菌根菌,故很难得知其在野外环境中对幼苗的作用能力。若尝试人为干预促使外生菌根菌成功侵染樟子松以观察其对樟子松幼苗生长的影响程度,可帮助判断外生菌根菌侵染的必要性。

  除此之外,土壤微生物成分及含量的变化对樟子松幼苗的存活能力也存在一定的影响。土壤微生物是土壤有机质和土壤养分(C、N、P、S等)转化和循环的动力,土壤微生物生物量是土壤养分的贮存库也是植物生长可利用养分的重要来源。张学利等研究发现,根际与非根际土壤微生物有随着林龄增加而增加的趋势,在中龄林至近熟林阶段开始下降,而土壤脲酶、过氧化氢酶、多酚氧化酶和转化酶的活性也在中龄林阶段达到最高值。如果对樟子松天然林与人工林间微生物差异性进行对比分析,即可深入了解土壤微生物与樟子松林生长与更新间的关系。

  2 营林技术对樟子松人工林天然更新的影响

  由于樟子松引种地与原产地的气候环境、土壤环境与生物环境都有所差异,作为单一树种造林的人工林,对于造林地复杂的立地条件很难适应。不同程度的生态因子差异与人为扰动均会对樟子松人工林的天然更新造成影响。为了保证樟子松人工林的可持续经营,延缓土壤水分与性质的耗竭速度,提高林分的稳定性,通过人为措施对樟子松人工林进行正向干扰就变得十分重要,如立地条件选择、密度调控、树种选择等。

  2.1 樟子松种质资源

  目前我国樟子松主要分为山地樟子松与沙地樟子松2种,在大兴安岭东坡、伊勒呼里山以北的大兴安岭林区保存有山地樟子松天然林种质资源。樟子松遗传基因种质保存在北温带林木种植基因库(林口青山)内。沙地樟子松最大的天然林地位于呼伦贝尔草原鄂温克自治旗红花尔基樟子松自然保护区内,目前鄂温克自治旗为我国“三北”地区最主要的沙地樟子松种源基地。由于沙地樟子松的引种范围在我国分布更广,其优质种源的保护对于帮助改善各引种地区樟子松人工林出现的各类衰退及天然更新困难十分重要。

  2.2 樟子松人工林立地条件与密度调控

  经研究发现,章古台地区沙丘底部的樟子松胸径与树高明显高于沙丘顶部与平坦沙丘2种位置。沙丘底部不但适宜樟子松人工林的生长,也有利于樟子松种子的萌发与生长。

  对于同龄人工纯林来说,林分密度是樟子松林分结构最重要的影响因子,林分结构是影响樟子松林天然更新的重要因素。在土地沙漠化严重的干旱半干旱地区,不适宜密度下进行的植树造林行为可能会造成当地土壤的水分耗竭,导致生态环境更加恶劣,因此降低干旱半干旱地区人工林的密度对于保持人工林的天然更新能力十分重要。

  通过合理间伐,降低樟子松人工林的密度,可创造林隙,改善林内微环境。对章古台地区的观察研究发现,围封后减少人为干扰可显著提高土壤养分含量,卫生伐则可以改善林内光照环境及林下微环境,促进林内微生物活动与酶的活性。围封辅以间伐对于林内小气候与土壤养分含量的改善作用更强,但修枝强度增加则会降低土壤养分含量。由于樟子松在疏林(0.3~0.5)中可以在保证高生长增加的同时稳定胸径生长,故在沙丘底部进行低密度造林,并且施以适当的围封、间伐、卫生伐等营林措施会更利于樟子松人工林内微气候与土壤环境的改善,为樟子松人工林的自然更新提供良好环境。调查发现,林地内樟子松幼树呈现出明显的聚集分布趋势,针阔混交造成的林分结构的差异使樟子松幼树数量与幼树发育都较樟子松纯林更加理想。无论从生态稳定性还是经济效益角度分析,樟子松的人工营林措施对维持樟子松人工林的稳定性与资源的持续开发利用都是十分必要的。

  3 研究展望

  樟子松人工林天然更新问题引发了许多学者对于引种地与原生地环境因子差异性的思考。在不断的研究中探索出樟子松在引种地更新困难的许多重要原因,为进一步解决樟子松人工林天然更新问题提供了意义非凡的帮助。目前,我国关于樟子松人工林天然更新能力的研究主要集中在气候因子、地被物、共生菌类、土壤条件与人工营林技术等方面。而樟子松人工林遗传多样性以及土壤微生物对于樟子松人工林天然更新的影响方面尚少有研究。

  3.1 遗传多样性变化可能产生的影响

  由目前的研究我们可以了解到,天然林与人工林种子的发芽率在相同水分胁迫下相差不大。在萌发环境相同时,天然林与人工林种子的萌发时间差异显著。周志强等研究发现,樟子松群体间的大部分遗传变异来自于群体内部,以加强群体对局部生境的适应性,且樟子松在不同性质土壤中生存会由于生境的选择压力不同而造成不连续变异。由于人工林种子部分是人为采集的,假设人工林与天然林间种子发芽时间差异的出现是由于樟子松在人工选种、采苗地点选择上过于密集致使樟子松人工林与天然林间的遗传多样性发生了变化,导致在面对同样的环境压力时人工林种子与天然林种子的耐受能力发生了变化造成的。那么人工林天然更新的幼苗与天然林幼苗对于水分及其他引种地的环境因子的耐受性很可能也存在差异。

  3.2 土壤微生物可能产生的影响

  国外已有大量文献描述根系土壤中相关细菌对于刺激植物生长、改善土壤理化性质、改善植物健康的潜在用途,以及植物生长与根际细菌间直接或间接的交互作用关系。WU等在对红花尔基地区樟子松林地与林缘草地土壤进行研究分析发现,根系分泌物切实改变了土壤的K含量与pH值,且不同位置土壤微生物存在分化现象。我国在樟子松土壤微生物与植物间相互作用关系的文章还少见报道,但参考农业类土壤与微生物关系的研究与实验,微生物的合理利用不但可以影响农业作物的稳定性,提高其抗病能力,还可以提高农业生态系统的生产力。对于进一步加深对微生物与林分稳定性联系的研究以及提高干旱半干旱地区人工林天然更新能力的研究具有一定指导意义。

  尝试开展关于樟子松土壤微生物及遗传多样性差异的研究,探索土壤微生物组成成分对樟子松人工林天然更新能力造成的影响,结合适宜的人工营林与造林手段,可为提高樟子松人工林生态系统的稳定性及其天然更新能力带来更多帮助。(作者:王思琪 武曙红)

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延边州林管局,组织、协调、指导和监督全州造林绿化工作。制定全州造林绿化的指导性计划;认真执行国家相关标准和规程,指导各类公益林和商品林的培育;指导植树造林、封山育林和以植树种草等生物措施防治水土流失工作。
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